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APG IV系统学习笔记分享(三)

楼主:王康聊植物 时间:2020-08-16 11:02:06

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第二章  早期被子植物(ANA Grade)

第三节   睡莲目(Nymphaeales)

APG IV系统中,位于基部的睡莲目(Nymphaeales)有3个科,分别是:独蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡莲科(Nymphaeaceae)。

这三个科都是不折不扣的水生草本植物,在分类上的来龙去脉稍显复杂,如果没有分子生物学的介入,恐怕它们三家儿人很难坐在一起,形成这里的睡莲目。

在早期的分类系统中,莼菜科与睡莲科的关系一直就比较紧密。有时候,莼菜科甚至都屈尊成为莼菜亚科,放在睡莲科里。它们俩一直同甘苦共命运,被认为是草本植物中比较原始的类群,有时候一起放在毛茛目(Ranunculales)里,有时候联系其它一两个小科,自立门户,建立睡莲目或者睡莲亚目(Nymphaeineae)什么的,但是,从来没有出演过APG IV系统中这么重要的角色。

至于独蕊草科 (Hydatellaceae),在APG大戏中,绝对是一个非常励志的故事,由一个名不见经传的小角色,突然有一天来了个华丽转身,惊艳四座。下面我们就来聊一聊。

一、独蕊草科(Hydatellaceae)

有时也称为排水草科。2008年经过分类整理以后,目前这个科仅有1属,即独蕊草属(Trithuria),大约有12个物种,生活在澳大利亚、新西兰和印度。它们是很小的水生草本植物,身高只有几厘米,看上去的确很像单子叶植物。

丝独蕊草(Trithuria filamentosa)
标尺上的刻度是毫米(mm),植物的高度只有1.5厘米左右。
Photograph © Botanic Gardens Trust, Sydney. Photographer: Simone Cottrell. 

独蕊草科植物之所以长期以来被认为是单子叶植物,那是因为它们和刺鳞草科(Centrolepidaceae)的植物长得太像了,以至于独蕊草科曾经被错误地鉴定为刺鳞草科。独蕊草科的植物叶片纤细,雌雄同株,花粉有靠风传播的,也有自花授粉的或者依靠水来传播的;花的机构很简单,由若干个像雌蕊或者雄蕊的简易结构集合在一起,看起来像是一朵花,但实际上描述为聚伞状花序或者头状花序,可能更合适些,因为花序基部有总苞片;最为迷惑人的地方就是果实开裂有三个瓣片,这一点太像单子叶植物了;但是,如果结合其它特征,独蕊草科植物又与典型的单子叶植物显得若隐若离。

Trithuria submersa
看上去很像花朵的部分,其实是若干个小花构成的花序。
Photograph © Dennis Stevenson, New York Botanical Garden. 

独蕊草科的十几个物种以其简单但极富迷惑性的外表,让植物学家认为它们应该是比较进化的单子叶植物,与禾草类或者莎草类植物的亲缘关系较为紧密。在2003年推出的APG II系统中,将其放在了禾本目(Poales)里;直到2007年,经过分子生物学研究和解剖学分析,发现了它们与单子叶植物之间的巨大差异,将其放入睡莲目,与睡莲科与莼菜科一起挑起被子植物基部类群的大旗。

Trithuria inconspicua
Photograph © Justin Goh, School of Biological Sciences, University of Auckland, Auckland, New Zealand.

显而易见,独蕊草科在APG系统里的位类位置变化是相当剧烈的,从一个侧面再一次说明了生物之间长得像亲缘关系不一定近,长得不像亲缘关系也不一定就远。趋同进化有时候就像在黑夜里悄悄地被蒙上了双眼,让人类饱受瞎子摸象的迷茫。

对于我们来说,独蕊草科植物离我们的距离稍微有点远,既不好看,也不好吃或者好喝,更没有什么颜值和内涵,也许只有那些无畏和无味的植物学家们才会对它们感兴趣,我们还是关心下面一些好吃、好看、好玩的植物吧!

二、莼菜科(Cabombaceae)

本科只有2个属,分别是水盾草属(Cabomba)和莼菜属(Brasenia)。为了照顾爱吃的看客,我们先来介绍可以吃的莼菜。

莼菜属(Brasenia)只有一个物种,那就是可以制作西湖莼菜汤的莼菜(Brasenia schreberi),这种植物还叫马蹄菜、湖菜、水葵、露葵、马蹄菜、水荷叶、花案菜等,因为嫩叶是上好的食材,因此在著名的“水八仙”之中占有一席。读到这里,凡是咽口水的读者都是吃过莼菜的,我想诸位一定都对莼菜的顺滑记忆犹新。

西湖莼菜汤

莼菜是多年生的水生草本植物,广泛地分布在全世界很多地方。椭圆形的叶子看上去很像马蹄,一片片浮在水面上,水里有根状茎,与莲藕是同样的结构,但很细很小,不能成为人类的食用部分。暗紫色的花很小,一般在夏季盛开,直径虽然只有1到2厘米,但仔细端详,也很美丽。

莼菜(Brasenia schreberi)

水盾草属约有5个物种,但是要说最有名的那就是水盾草(Cabomba caroliniana),也叫竹节水松。这种原产美洲,后来随着养鱼爱好者传遍了全世界,并且从水族箱里逃了出来,走进了江河湖泊,在澳大利亚和我们国家的温暖地区已经成为了入侵植物,成为生态问题。

水盾草(Cabomba caroliniana)

水盾草的叶子有两种,一种是沉在水里的,叫沉水叶,对生,圆扇形,掌状细裂,裂了又裂,像飘在水里的羽毛,正因为这样,在水里显得非常雅致美观,常作为水族馆里或者水族箱里的观赏植物;另外一种叶片是浮在水面上的,叫浮水叶,比较少见,一般开花时,才会在花枝顶端互生,叶片线形,1厘米长,半厘米宽左右;花单生与枝条顶端,浮出水面,花冠白色,直径大约有1厘米左右。

水盾草(Cabomba caroliniana)

水盾草(Cabomba caroliniana)的花

三、睡莲科(Nymphaeaceae)

本科有5个属,分别是萍蓬草属(Nuphar)、合瓣莲属(Barclaya)、芡属(Euryale)、王莲属(Victoria)和睡莲属(Nymphaea),这几个属一共大约有70个物种。

这几个属的植物都很常见,这里就不逐一介绍了。有些在本公众号里已经介绍过了,如睡莲和芡实,感兴趣的朋友可以翻翻以前的文章;关于王莲,南京中山植物园的窦剑老师已经有了几篇特别好的文章,这里再赘述就显得有点啰嗦了;至于萍蓬草与合瓣莲,我们将来也会有专门的文章来介绍。

亚马逊王莲(Victoria amazonica)

有的小伙伴们一定还在这里期待莲属(Nelumbo)的出现,这个属很久以前就已经另立新科,即莲科(Nelumbonaceae),现放在了山龙眼目(Proteales),等我们学习到那里时会再仔细聊一聊。

(未完待续........)

本文图片均来自网络。

参考文献:
https://en.wikipedia.org/wiki/APG_IV_system
https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_systems_of_plant_taxonomy
Angiosperm Phylogeny Group (2016), An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20.
刘冰, 叶建飞, 刘夙, 汪远, 杨永, 赖阳均, 曾刚, 林秦文. 中国被子植物科属概览: 依据APG III系统[J]. 生物多样性, 2015, 23(2): 225-231
Floyd, S.K. & Friedman, W.E. (2001). Developmental evolution of endosperm in basal angiosperms: evidence from Amborella (Amborellaceae), Nuphar (Nymphaceae), and Illicium (Illiciaceae). Plant Systematics and Evolution 228: 153–169.
Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa (Magnolia Press) 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1


 
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