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APG IV系统学习笔记分享（三）

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第二章早期被子植物(ANA Grade)

第三节睡莲目(Nymphaeales)

在

APG IV系统中，位于基部的睡莲目(Nymphaeales)有3个科，分别是：独蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡莲科(Nymphaeaceae)。

这三个科都是不折不扣的水生草本植物，在分类上的来龙去脉稍显复杂，如果没有分子生物学的介入，恐怕它们三家儿人很难坐在一起，形成这里的睡莲目。

在早期的分类系统中，莼菜科与睡莲科的关系一直就比较紧密。有时候，莼菜科甚至都屈尊成为莼菜亚科，放在睡莲科里。它们俩一直同甘苦共命运，被认为是草本植物中比较原始的类群，有时候一起放在毛茛目(Ranunculales)里，有时候联系其它一两个小科，自立门户，建立睡莲目或者睡莲亚目(Nymphaeineae)什么的，但是，从来没有出演过APG IV系统中这么重要的角色。

至于独蕊草科 (Hydatellaceae)，在APG大戏中，绝对是一个非常励志的故事，由一个名不见经传的小角色，突然有一天来了个华丽转身，惊艳四座。下面我们就来聊一聊。

一、独蕊草科(Hydatellaceae)

有时也称为排水草科。2008年经过分类整理以后，目前这个科仅有1属，即独蕊草属(Trithuria)，大约有12个物种，生活在澳大利亚、新西兰和印度。它们是很小的水生草本植物，身高只有几厘米，看上去的确很像单子叶植物。

丝独蕊草(Trithuria filamentosa)

标尺上的刻度是毫米(mm)，植物的高度只有1.5厘米左右。

Photograph © Botanic Gardens Trust, Sydney. Photographer: Simone Cottrell.

独蕊草科植物之所以长期以来被认为是单子叶植物，那是因为它们和刺鳞草科(Centrolepidaceae)的植物长得太像了，以至于独蕊草科曾经被错误地鉴定为刺鳞草科。独蕊草科的植物叶片纤细，雌雄同株，花粉有靠风传播的，也有自花授粉的或者依靠水来传播的；花的机构很简单，由若干个像雌蕊或者雄蕊的简易结构集合在一起，看起来像是一朵花，但实际上描述为聚伞状花序或者头状花序，可能更合适些，因为花序基部有总苞片；最为迷惑人的地方就是果实开裂有三个瓣片，这一点太像单子叶植物了；但是，如果结合其它特征，独蕊草科植物又与典型的单子叶植物显得若隐若离。

Trithuria submersa

看上去很像花朵的部分，其实是若干个小花构成的花序。

Photograph © Dennis Stevenson, New York Botanical Garden.

独蕊草科的十几个物种以其简单但极富迷惑性的外表，让植物学家认为它们应该是比较进化的单子叶植物，与禾草类或者莎草类植物的亲缘关系较为紧密。在2003年推出的APG II系统中，将其放在了禾本目(Poales)里；直到2007年，经过分子生物学研究和解剖学分析，发现了它们与单子叶植物之间的巨大差异，将其放入睡莲目，与睡莲科与莼菜科一起挑起被子植物基部类群的大旗。

Trithuria inconspicua

Photograph © Justin Goh, School of Biological Sciences, University of Auckland, Auckland, New Zealand.

显而易见，独蕊草科在APG系统里的位类位置变化是相当剧烈的，从一个侧面再一次说明了生物之间长得像亲缘关系不一定近，长得不像亲缘关系也不一定就远。趋同进化有时候就像在黑夜里悄悄地被蒙上了双眼，让人类饱受瞎子摸象的迷茫。

对于我们来说，独蕊草科植物离我们的距离稍微有点远，既不好看，也不好吃或者好喝，更没有什么颜值和内涵，也许只有那些无畏和无味的植物学家们才会对它们感兴趣，我们还是关心下面一些好吃、好看、好玩的植物吧！

二、莼菜科(Cabombaceae)

本科只有2个属，分别是水盾草属(Cabomba)和莼菜属(Brasenia)。为了照顾爱吃的看客，我们先来介绍可以吃的莼菜。

莼菜属(Brasenia)只有一个物种，那就是可以制作西湖莼菜汤的莼菜(Brasenia schreberi)，这种植物还叫马蹄菜、湖菜、水葵、露葵、马蹄菜、水荷叶、花案菜等，因为嫩叶是上好的食材，因此在著名的“水八仙”之中占有一席。读到这里，凡是咽口水的读者都是吃过莼菜的，我想诸位一定都对莼菜的顺滑记忆犹新。

西湖莼菜汤

莼菜是多年生的水生草本植物，广泛地分布在全世界很多地方。椭圆形的叶子看上去很像马蹄，一片片浮在水面上，水里有根状茎，与莲藕是同样的结构，但很细很小，不能成为人类的食用部分。暗紫色的花很小，一般在夏季盛开，直径虽然只有1到2厘米，但仔细端详，也很美丽。

莼菜(Brasenia schreberi)

水盾草属约有5个物种，但是要说最有名的那就是水盾草(Cabomba caroliniana)，也叫竹节水松。这种原产美洲，后来随着养鱼爱好者传遍了全世界，并且从水族箱里逃了出来，走进了江河湖泊，在澳大利亚和我们国家的温暖地区已经成为了入侵植物，成为生态问题。

水盾草(Cabomba caroliniana)

水盾草的叶子有两种，一种是沉在水里的，叫沉水叶，对生，圆扇形，掌状细裂，裂了又裂，像飘在水里的羽毛，正因为这样，在水里显得非常雅致美观，常作为水族馆里或者水族箱里的观赏植物；另外一种叶片是浮在水面上的，叫浮水叶，比较少见，一般开花时，才会在花枝顶端互生，叶片线形，1厘米长，半厘米宽左右；花单生与枝条顶端，浮出水面，花冠白色，直径大约有1厘米左右。

水盾草(Cabomba caroliniana)

水盾草(Cabomba caroliniana)的花

三、睡莲科(Nymphaeaceae)

本科有5个属，分别是萍蓬草属(Nuphar)、合瓣莲属(Barclaya)、芡属(Euryale)、王莲属(Victoria)和睡莲属(Nymphaea)，这几个属一共大约有70个物种。

这几个属的植物都很常见，这里就不逐一介绍了。有些在本公众号里已经介绍过了，如睡莲和芡实，感兴趣的朋友可以翻翻以前的文章；关于王莲，南京中山植物园的窦剑老师已经有了几篇特别好的文章，这里再赘述就显得有点啰嗦了；至于萍蓬草与合瓣莲，我们将来也会有专门的文章来介绍。

亚马逊王莲(Victoria amazonica)

有的小伙伴们一定还在这里期待莲属(Nelumbo)的出现，这个属很久以前就已经另立新科，即莲科(Nelumbonaceae)，现放在了山龙眼目(Proteales)，等我们学习到那里时会再仔细聊一聊。

（未完待续........)

本文图片均来自网络。

参考文献：

https://en.wikipedia.org/wiki/APG_IV_system

https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_systems_of_plant_taxonomy

Angiosperm Phylogeny Group (2016), An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV, Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20.

刘冰, 叶建飞, 刘夙, 汪远, 杨永, 赖阳均, 曾刚, 林秦文. 中国被子植物科属概览: 依据APG III系统[J]. 生物多样性, 2015, 23(2): 225-231

Floyd, S.K. & Friedman, W.E. (2001). Developmental evolution of endosperm in basal angiosperms: evidence from Amborella (Amborellaceae), Nuphar (Nymphaceae), and Illicium (Illiciaceae). Plant Systematics and Evolution 228: 153–169.

Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa (Magnolia Press) 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1

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